Kinetoplast

Variasjoner av kinetoplast-nettverk har også blitt observert og er beskrevet av arrangementet og plasseringen av deres kDNA.

• en pro-kdna kinetoplast er en bunt-lignende struktur som finnes i mitokondriell matrise proksimal til flagellar basal kroppen. I motsetning til det konvensjonelle kdna-nettverket, inneholder en pro-kdna kinetoplast svært lite catenation og dens maxicircles og minicircles er avslappet i stedet for supercoiled. Pro-kDNA er observert hos Bodosaltaner, Bodosaltaner, Procryptobia sorokini syn. Det finnes også en rekke andre arter.
• en poly-kdna kinetoplast er lik i kdna-strukturen til en pro-kdna kinetoplast. Den inneholder liten catenation og ingen supercoiling. Det særegne ved poly-kDNA er at i stedet for å være sammensatt av en enkelt kuleformet bunt som i pro-kDNA, fordeles poly-kDNA mellom forskjellige diskrete foci gjennom mitokondriell lumen. Poly-kDNA har blitt observert I Dimastigella trypaniformis (en kommensal i tarmen til en termitt), Dismastigella mimosa (en frittlevende kinetoplastid) og Cruzella marina (en parasitt i tarmen til en sjøspray).
• en pan-kdna kinetoplast, som poly-kdna og pro-kdna, inneholder en mindre grad av catenation, men den inneholder minicircles som er supercoiled. Pan – kdna kinetoplaster fyller det meste av mitokondriell matrise og er ikke begrenset til diskrete foci som poly-kDNA. Pan-kDNA er observert i Cryptobia helicis (en parasitt i receptaculum seminis av snegler), Bodo caudatus og Cryptobia branchialis (en parasitt av fisk).
• en mega-kdna kinetoplast distribueres nokså jevnt gjennom mitokondriell matrise, men inneholder ikke minicircles. I stedet, sekvenser av kDNA lik i rekkefølge til andre kinetoplast minicircles er koblet i tandem i større molekyler ca 200kb i lengde. Mega-kDNA (eller strukturer som ligner mega-kdna) har blitt observert i Trypanoplasma borreli (en fiskeparasitt) og Jarrelli sp. (en hval parasitt).

tilstedeværelsen av denne variasjonen av kdna-strukturer forsterker det evolusjonære forholdet mellom arten av kinetoplastider. Som pan-kDNA ligner mest PÅ ET DNA plasmid, kan det være den forfedre formen av kDNA.

Replikasjonrediger

figur 8. Illustrasjon av plasseringen av det antipodale proteinkomplekset i forhold til kinetoplastskiven (over) og migrering av minicirkel til disse kompleksene for replikering (under).

replikasjonen av kinetoplast skjer samtidig til duplisering av tilstøtende flagellum og like før den nukleare DNA-replikasjon. I en tradisjonell crithidia fasciculata kdna nettverk, initiering av replikering fremmes ved frakobling av kDNA minicircles via topoisomerase II. De frie minicircles slippes ut i et område mellom kinetoplast og mitokondriamembranen kalt kinetoflagellar sone (KFZ). Etter replikasjon migrerer minicircles ved ukjente mekanismer til antipodale proteinkomplekser som inneholder flere replikasjonsproteiner, inkludert en endonuklease, helicase, DNA-polymerase, DNA-primase og DNA-ligase, som initierer reparasjon av gjenværende diskontinuiteter i de nylig replikerte minicircles.

denne prosessen skjer en minicircle om gangen, og bare et lite antall minicircles er koblet til enhver tid. For å holde oversikt over hvilke minicircles har blitt kopiert, ved rejoining til kDNA nettverket et lite gap forblir i gryende minicircles, som identifiserer dem som allerede har blitt kopiert. Minicircles som ennå ikke er replikert, er fortsatt kovalent lukket. Umiddelbart etter replikasjon er hvert avkom festet til kDNA-nettverket proksimalt til de antipodale proteinkompleksene, og hullene repareres delvis.

Figur 9. Illustrasjon av kinetoplast rotasjon under minicircle replikering.

Kinetoplast (K) deler først og deretter kjernen (N) i å dele T. brucei

Som minicircle replikering utvikler seg, for å hindre oppbygging av nye minicircles, hele kdna nettverket vil rotere rundt den sentrale aksen av disken. Rotasjonen antas å være direkte forbundet med replikasjon av den tilstøtende flagellen, som datter basal kroppen vil også rotere rundt mor basal kroppen i en timing og måte som ligner på rotasjon av kinetoplast. Ved å rotere, minicircles av datteren kinetoplast er samlet i en spiral mote og begynne å bevege seg innover mot midten av disken som nye minicircles er koblet fra og flyttet INN I kfz for replikering.

mens de nøyaktige mekanismene for maxicircle kDNA ennå ikke er bestemt i samme detalj som minicircle kDNA, observeres en struktur kalt en nabelschnur (tysk for «navlestreng») som knytter datteren kDNA nettverk, men til slutt bryter under separasjon. VED HJELP AV fisk sonder for å målrette nabelschnur, det har blitt funnet å inneholde maxicircle kDNA.

kinetoplast replikering er beskrevet som forekommer i fem trinn, hver i forhold til replikasjonen av tilstøtende flagellum.

• Trinn I: Kinetoplast har ennå ikke startet replikasjon, inneholder ingen antipodale proteinkomplekser, og er plassert i forhold til en enkelt flagellar basal kropp.
• Fase II: kinetoplast begynner å vise antipodale proteinkomplekser. Den flagellære basale kroppen begynner replikasjon, som gjør kinetoplast. Foreningen av replikerende kinetoplast til de to basale legemene får det til å utvikle et kuppelformet utseende.
• Fase III: det nye flagellumet begynner å skille seg og kinetoplasten tar en bilobed form.
• TRINN IV: Kinetoplastene vises som separate disker, men forblir forbundet med nabelschnur.
• Fase V: datterkinetoplastene er helt skilt da nabelschnur er ødelagt. Deres struktur er identisk med Den sett i Fase I.